Prospektive Kodierung bei kortikalen Pyramidenzellen

Dieser Lead-Agency Antrag ist eine Fortsetzung des SNF-Grants von W. Senn über die Theorie dendritischer Signalverarbeitung. Die Ergebnisse des bisherigen Projekts suggerieren, dass Lernen auf neuronaler Ebene durch dendritische Signale erfolgt, die somatische Aktivit?t voraussagen. Bisherige Ans?tze haben komplexe Non-Linearit?ten bei der dendritischen Verarbeitung synaptischer Signale gezeigt, jedoch ist diese Betrachtung der dendritischen Signalverarbeitung unzul?nglich. Hingegen kann die Hinzunahme eines intrinsischen Voraussage-Elements den Integrationsspielraum einzelner Neurone erweitern. Der vorliegende Antrag erweitert die o.g. Hypothese um die Idee der prospektiven Kodierung. Diese beinhaltet, dass die Aktivit?t eines Neurons sowohl jetzige als auch zukünftige synaptische Inputs voraussagt. Wir stellen hierbei die Hypothese auf, dass basale wie auch apikale Dendriten einer Pyramidenzelle unabh?ngige Voraussagen über somatische Aktivit?t machen, basierend darauf, dass ihre synaptischen Eing?nge auf dem dendritischen Baum von separaten intra- bzw. interkortikalen Quellen stammen. Eine ?bereinstimmung der unterschiedlichen Voraussagen kann ein einzelnes souver?nes Signal erzeugen, das einen dendritischen Kalzium Spike mit nachfolgendem Burst somatischer Aktionspotentiale hervorruft. Dies kann dann rückgekoppelt werden auf die pr?synaptischen Neurone, welche es ihrerseits als Lernsignal für eigene vorgeschaltete Synapsen nutzen k?nnen. Das Projekt wird in 4 Unterprojekte gegliedert: 1. Prospektive Kodierung (Lead: AG Senn). Formulierung des Konzepts der prospektiven Kodierung und Demonstration der ?quivalenz einer unabh?ngigen Voraussage zukünftiger Signale im basalen und apikalen Dendriten mit einem bayesischen Cue-Combination Problem. 2. Rückw?rtspropagierung in time (Lead: AG Senn). Demonstration der Nutzbarkeit eines ?bereinstimmungssignals zur Voraussage zukünftiger Ereignisse für die Unterweisung von Neuronen die zu diesen Voraussagen beitragen. Anwendung der Theorie auf das non-Markovian learning Problem und auf ein vereinfachtes ball catching Problem. 3. Novelty Kodierung (Lead: AG Larkum). In vivo Test, ob ein dendritischer Kalzium Spike die ?bereinstimmung zwischen voraussagenden Signalen oder zwischen Novelty Signalen generiert durch basale und apikale Dendriten repr?sentiert. Verifizierung der Voraussage der Cue Combination Hypothese durch Messung der neuronalen Antworten auf ein somatosensorisches oddball Paradigma mit einer Kombination von auditorischen und somatosensorischen Stimuli. 4. Fehler korrigierende Plastizit?t (Lead: AG Nevian). In vitro Verifizierung der Hypothese über synaptische Plastizit?t und ob diese sowohl in exzitatorischen als auch in inhibitorischen Synapsen zur Fehlerkorrektur führt und somit non-Hebbian Plastizit?t darstellt. Testen, ob die Plastizit?t, welche Kalzium Spikes mit einbezieht, ein l?ngeres Induktionsfenster hat als von der prospektiven Kodierung vorausgesagt wird.